Erweiterte Version des Berichts auf der IV. Internationalen Konferenz "Biologie: Vom Molekül zur Biosphäre".
1. Kooperation und Altruismus
Das Studium der Evolution des Altruismus und der Zusammenarbeit ist das zentrale Thema der Evolutionsethik, und dies ist eine der Richtungen, in die die Biologie - die Naturwissenschaften - in jüngster Zeit mutig in das "verbotene" Gebiet eingedrungen ist, in dem Philosophen, Theologen und Geisteswissenschaften. Es überrascht nicht, dass die Leidenschaft um die Evolutionsethik schwelt. Aber ich werde nicht über diese Leidenschaften sprechen, weil sie außerhalb der Wissenschaft kochen und wir Biologen uns ganz für etwas anderes interessieren. Wir sind daran interessiert, warum sich die meisten Lebewesen einerseits egoistisch verhalten, andererseits aber auch viele altruistische Handlungen begehen, dh sich für andere opfern.
Diese Folie enthält Definitionen, auf die ich nicht näher eingehen werde, da die Essenz des Konzepts des "Altruismus" - sowohl in der Ethik als auch in der Biologie - meiner Meinung nach jeder gut kennt.
Es gibt also zwei Hauptfragen für Biologen, die versuchen, die Ursprünge von Kooperation und Altruismus zu erklären.
Einerseits ist es ziemlich offensichtlich, dass fast alle lebenswichtigen Aufgaben, mit denen Organismen konfrontiert sind, im Prinzip viel einfacher gemeinsam zu lösen sind als allein. Kooperation, dh gemeinsame Problemlösung, die normalerweise ein gewisses Maß an Altruismus seitens der Kooperationspartner beinhaltet, könnte die ideale Lösung für die meisten Probleme für eine Vielzahl von Organismen sein. Warum unterscheidet sich die Biosphäre dann so sehr vom irdischen Paradies, warum hat sie sich nicht in ein Königreich der universellen Liebe, Freundschaft und gegenseitigen Unterstützung verwandelt? Dies ist die erste Frage.
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Die zweite Frage ist das Gegenteil der ersten. Wie können Kooperation und Altruismus im Verlauf der Evolution entstehen, wenn die treibende Kraft der Evolution der grundsätzlich egoistische Mechanismus der natürlichen Auslese ist? Ein primitives, vereinfachtes Verständnis der Mechanismen der Evolution hat verschiedene Menschen wiederholt zu dem absolut falschen Schluss gebracht, dass die Idee des Altruismus mit der Evolution unvereinbar ist. Dies wurde meiner Meinung nach durch solche nicht sehr erfolgreichen Metaphern wie "Kampf ums Dasein" und insbesondere "Überleben der Stärksten" erleichtert. Wenn die Stärksten immer überleben, über welche Art von Altruismus können wir sprechen? Wer wen zuerst isst, hinterlässt Nachkommen, und die guten Altruisten werden zuerst gegessen.
Aber dies ist, wie gesagt, ein äußerst primitives und falsches Verständnis der Evolution. Was ist der Fehler hier? Der Fehler besteht darin, die Ebenen zu mischen, auf denen wir die Evolution betrachten. Es kann auf der Ebene von Genen, Individuen, Gruppen, Populationen, Arten, vielleicht sogar Ökosystemen betrachtet werden. Die Ergebnisse der Evolution werden jedoch nur auf der Ebene der Gene aufgezeichnet (gespeichert). Daher ist die primäre Grundebene, von der aus wir unsere Betrachtung beginnen müssen, die genetische Ebene. Auf Genebene basiert die Evolution auf der Konkurrenz verschiedener Varianten oder Allele desselben Gens um die Dominanz im Genpool einer Population. Und auf dieser Ebene gibt es keinen Altruismus und kann es im Prinzip nicht sein. Das Gen ist immer egoistisch. Wenn ein "gutes" Allel erscheint, das zu seinem Nachteil die Vermehrung eines anderen Allels ermöglicht,dann wird dieses altruistische Allel unweigerlich aus dem Genpool verdrängt und verschwindet einfach.
Wenn wir jedoch unseren Blick von der Ebene konkurrierender Allele auf die Ebene konkurrierender Individuen verlagern, wird das Bild anders sein. Weil die Interessen des Gens nicht immer mit den Interessen des Organismus übereinstimmen. Wie können sie nicht zusammenpassen? Tatsache ist, dass sie nicht den gleichen physischen Rahmen haben, in dem sie existieren. Ein Gen, genauer gesagt ein Allel, ist kein einzelnes Objekt, es liegt im Genpool in Form vieler Kopien vor. Ein Organismus ist ein einzelnes Objekt und trägt normalerweise nur eine oder zwei dieser Kopien. In vielen Situationen ist es für ein egoistisches Gen vorteilhaft, eine oder zwei Kopien von sich selbst zu opfern, um den übrigen Kopien, die in anderen Organismen enthalten sind, einen Vorteil zu verschaffen.
2. Verwandtschaftsauswahl
Bereits in den 30er Jahren des letzten Jahrhunderts begannen Biologen, sich dieser Idee zu nähern. Drei große Biologen, Ronald Fisher, John Haldane und William Hamilton, haben wichtige Beiträge zum Verständnis der Entwicklung des Altruismus zu verschiedenen Zeiten geleistet.
Die Theorie, die sie entwickelt haben, heißt Kin Selection Theory. Seine Essenz wurde im übertragenen Sinne von Haldane ausgedrückt, der einmal sagte: "Ich würde mein Leben für zwei Brüder oder acht Cousins geben." Was er damit meinte, kann aus der folgenden Formel verstanden werden, die unter dem Namen "Hamilton-Regel" in die Wissenschaft eintrat:
Das "Gen für Altruismus" (genauer gesagt das Allel, das altruistisches Verhalten fördert) wird durch Selektion unterstützt und verbreitet sich in der Bevölkerung, wenn
rB> C
r - Grad der genetischen Beziehung zwischen dem „Spender“und dem „Empfänger des Opfers“B - Fortpflanzungsvorteil, den der Adressat des altruistischen Aktes erhält C - Fortpflanzungsschaden, den der „Spender“für sich selbst verursacht.
Der Fortpflanzungsvorteil oder -schaden kann beispielsweise anhand der Anzahl der verbleibenden oder nicht verbleibenden Nachkommen gemessen werden.
Da nicht einer, sondern viele Menschen von einem Akt des Altruismus profitieren können, kann die Formel wie folgt geändert werden:
nrB> C
Dabei ist n die Anzahl derer, die das Opfer annehmen.
Beachten Sie, dass die Hamilton-Regel keine zusätzlichen Entitäten einführt und sich nicht auf spezielle Annahmen stützt. Es folgt rein logisch aus den elementaren Grundfakten der Populationsgenetik. Wenn nrB> C, beginnt das "Allel des Altruismus" seine Häufigkeit im Genpool der Bevölkerung vollautomatisch zu erhöhen, ohne äußere Leitkräfte und ohne Mystik.
Aus der Sicht des "Allels des Altruismus" selbst gibt es darin keinen Altruismus, sondern reinen Egoismus. Dieses Allel zwingt seine Träger - dh Organismen - zu einem Akt des Altruismus, aber auf diese Weise schützt das Allel seine eigenen egoistischen Interessen. Er opfert mehrere seiner Kopien, um seine anderen Kopien zu nutzen. Natürliche Selektion ist nichts anderes als das automatische und völlig gleichgültige und unbewusste Abwägen der Summe von Gewinnen und Verlusten für ein Allel - für alle seine Kopien zusammen - und wenn die Gewinne das Allel überwiegen, breitet es sich aus.
Hamiltons Regel hat eine bemerkenswerte Erklärungs- und Vorhersagekraft.
In welcher Tiergruppe hat die Entwicklung des Altruismus zu den größten Konsequenzen geführt? Ich denke, viele werden mir zustimmen, wenn ich sage, dass es sich um Hymenoptera-Insekten handelt, bei denen sich die sogenannte Eusozialität (echte Sozialität) entwickelt hat: Ameisen, Bienen, Wespen, Hummeln. Bei diesen Insekten geben die meisten Frauen ihre eigene Fortpflanzung auf, um ihrer Mutter zu helfen, andere Töchter zu erziehen. Warum genau Hymenoptera?
Es geht um die Besonderheiten der sexuellen Vererbung in dieser Ordnung von Insekten. Bei Hymenopteren haben Frauen einen doppelten Chromosomensatz und entwickeln sich aus befruchteten Eiern. Männer sind haploide (sie haben einen einzigen Chromosomensatz) und entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern.
Aus diesem Grund entsteht eine paradoxe Situation: Schwestern erweisen sich als engere Verwandte als Mutter und Tochter. Bei den meisten Tieren ist der Grad der Beziehung zwischen Schwestern sowie zwischen Müttern und Töchtern gleich (50% der gemeinsamen Gene, der Wert von r in der Hamilton-Formel beträgt 1/2). In Hymenoptera haben Schwestern 75% der gemeinsamen Gene (r = 3/4), da jede Schwester vom Vater nicht eine zufällig ausgewählte Hälfte seiner Chromosomen erhält, sondern das gesamte Genom vollständig. Mutter und Tochter der Hymenoptera haben wie andere Tiere nur 50% der gemeinsamen Gene.
Es stellt sich also heraus, dass Hymenoptera-Weibchen für die effektive Übertragung ihrer Gene auf die nächsten Generationen bei sonst gleichen Bedingungen rentabler sind, um Schwestern zu erziehen als Töchter.
Hauptproblem. Versuchen Sie, die folgende Beobachtung anhand der Hamilton-Regel zu erklären. Ein Fischer hat einen Fisch im Meer gefangen und entkernt ihn am Ufer. Eine Möwe bemerkt dies, sie fliegt hoch und schnappt sich Fischnebenerzeugnisse aus dem Wasser. Zuvor veröffentlicht sie mehrere laute einladende Schreie, zu denen sich weitere zwanzig Möwen scharen. Sie greifen sofort die erste Möwe an und versuchen, ihre Beute wegzunehmen. Die erste Möwe will ihrerseits die Delikatesse nicht teilen und wehrt sich tapfer gegen die Räuber. Fragen:
1) Warum hat die Möwe andere gerufen, warum nicht schweigend essen?
2) Wenn sie sich so um sie kümmert, dass sie andere anruft, warum teilt sie sie dann nicht freiwillig mit ihnen, sondern versucht, „ihre eigenen“zurückzuerobern?
Verwandtschaftsauswahl scheint vielen Fällen von Altruismus in der Natur zugrunde zu liegen. Neben der Auswahl der Angehörigen gibt es eine Reihe von Mechanismen, von denen einige helfen, während andere im Gegenteil die Entwicklung des Altruismus behindern. Betrachten wir diese Mechanismen anhand konkreter Beispiele.
3. Altruisten und Betrüger unter Bakterien: Experimente mit Pseudomonas fluorescens
Eines der vielversprechenden Gebiete der modernen Mikrobiologie ist die experimentelle Untersuchung der Evolution von Bakterien, der Evolution in vitro. Interessante Ergebnisse wurden mit dem Bakterium Pseudomonas fluorescens erzielt. Wenn dieses Bakterium mit dem notwendigen Minimum an Bedingungen ausgestattet ist, wird es sich direkt vor den Forschern schnell entwickeln, neue Nischen meistern und originelle Anpassungen entwickeln.
In einem flüssigen Nährmedium entwickeln sich Bakterien zunächst als einzelne, bewegliche Zellen und nehmen allmählich die gesamte Dicke der Brühe ein. Wenn das Medium wenig Sauerstoff enthält, nutzen die mutierten Bakterien diesen aus und bilden einen Film auf der Oberfläche des Mediums.
Diese Mutanten sezernieren Substanzen, die die Zelladhäsion fördern. Solche Bakterien können sich nach der Teilung nicht voneinander "ablösen". Der Trick dabei ist, dass einzelne Zellen in der Dicke der Brühe schweben und die zusammengeklebten an die Oberfläche schweben, wo viel mehr Sauerstoff vorhanden ist. Die Herstellung von Klebstoffen ist teuer, aber die gemeinsame Belohnung (Sauerstoff) deckt die Kosten mehr als ab.
Die Entstehung solcher Kolonien ist an sich schon eine große evolutionäre Errungenschaft. Aber es ist noch ein langer Weg zu einer echten Sozialität, insbesondere zu einem echten mehrzelligen Organismus. Solche Kolonien sind kurzlebig, weil sie gegen die "täuschenden" Mikroben, die auf dieser Kolonie zu parasitieren beginnen, völlig schutzlos sind. Das Problem hierbei ist, dass die natürliche Selektion in einer solchen Kolonie immer noch auf Einzel- und nicht auf Gruppenebene erfolgt. Und die Selektion begünstigt "Trickster" -Zellen, dh Mutanten, die keine Leimproduktion mehr produzieren, aber weiterhin die Vorteile des Gruppenlebens genießen. Es gibt keine Mechanismen in diesem System, die einen solchen Betrug verhindern würden. Straflosigkeit trägt zur Verbreitung von Betrügern bei, was zur Zerstörung der Kolonie führt. Eine weitere Entwicklung des Altruismus und der Zusammenarbeit in einem solchen System erweist sich aufgrund von Betrügern als unmöglich (siehe: Behauptung von Mikrobiologen: Mehrzelligkeit ist ein vollständiger Betrug).
Dieses Beispiel zeigt deutlich, was das Haupthindernis für die Entwicklung von Kooperation und Altruismus ist. Dies ist eine allgemeine Regel: Sobald sich eine Zusammenarbeit abzeichnet, treten alle Arten von Betrügern, Parasiten und Parasiten auf, die in vielen Fällen die Zusammenarbeit einfach jeglicher Bedeutung berauben, das System zusammenbricht und eine Rückkehr zur isolierten Existenz von Individuen eintritt.
Damit sich das soziale System über die ersten Schritte hinaus entwickeln kann, muss es vor allem einen Mechanismus zur Bekämpfung von Betrügern entwickeln. Und solche Mechanismen werden tatsächlich bei vielen Lebewesen entwickelt. Dies führt häufig zum sogenannten "evolutionären Wettrüsten": Betrüger verbessern die Methoden der Täuschung, und Mitarbeiter verbessern die Methoden, um Betrüger zu identifizieren, sie zu bekämpfen oder das Auftreten von Betrügern zu verhindern.
4. Experimente mit Myxococcus xanthus zeigen, dass die Fähigkeit zur Verteidigung gegen Betrüger durch einzelne Mutationen hervorgerufen werden kann
Betrachten Sie ein weiteres Beispiel für das Bakterium Myxococcus xanthus. Diese Mikroben zeichnen sich durch ein komplexes kollektives Verhalten aus. Manchmal versammeln sie sich in großen Gruppen und organisieren eine kollektive "Jagd" nach anderen Mikroben. "Jäger" scheiden Giftstoffe aus, die "Beute" töten, und saugen dann organische Stoffe an, die beim Zerfall toter Zellen freigesetzt werden.
Myxokokken bilden bei Nahrungsmangel Fruchtkörper, in denen sich ein Teil der Bakterien in Sporen verwandelt. In Form von Sporen können Mikroben Hungerzeiten überleben. Der Fruchtkörper wird aus einer Vielzahl einzelner Bakterienzellen "zusammengesetzt". Die Schaffung einer solch komplexen mehrzelligen Struktur erfordert die koordinierten Aktionen von Millionen einzelner Bakterien, von denen nur ein Teil direkten Nutzen erhält, und der Rest opfert sich für das Gemeinwohl. Tatsache ist, dass nur wenige Teilnehmer der kollektiven Aktion in Streitigkeiten geraten und ihre Gene an zukünftige Generationen weitergeben können. Alle anderen fungieren als „Baumaterialien“, die zum Sterben verurteilt sind, ohne Nachkommen zu hinterlassen.
Wie wir bereits wissen, gibt es dort, wo sich Altruismus zu entwickeln beginnt, auch täuschende Parasiten. Es gibt auch Betrüger unter Myxokokken: Dies sind genetische Linien (oder Stämme) von Myxokokken, die nicht in der Lage sind, ihre eigenen Fruchtkörper zu bilden, sondern sich an „fremde“Fruchtkörper binden und dort ihre eigenen Sporen bilden können.
Mit einem dieser Stämme wurden interessante Experimente durchgeführt. Dieser Stamm selbst ist nicht in der Lage, Fruchtkörper zu bilden, dringt jedoch erfolgreich mit noch größerer Effizienz in fremde Fruchtkörper und Sporen ein als der "altruistische" Wirtsstamm, der den Fruchtkörper aufgebaut hat. Es ist bekannt, dass dieser Stamm von Betrügern infolge von 14 Mutationen von einem altruistischen Vorfahren abstammt.
Dieses "Parasiten-Wirt" -System, dh eine gemischte Kultur von Altruisten und Betrügern, wurde abwechselnd in einer "hungrigen" Umgebung und dann in einer nährstoffreichen Umgebung gezüchtet. Während der Hungerstreiks konnten nur die Bakterien überleben, die sich in Sporen verwandeln konnten. Die gemischte Kultur war langsam aber sicher auf dem Weg zum Tod. Sein Abbau wurde durch die Tatsache verursacht, dass mit jedem Versuchszyklus der Anteil der Parasiten stetig zunahm und am Ende zu wenige Altruisten übrig waren, um sich und andere mit Fruchtkörpern zu versorgen.
Nach dieser Erfahrung haben die Altruisten keine Verteidigung gegen Betrüger entwickelt. Eine andere Sache geschah: Die Betrüger selbst machten eine Mutation durch, wodurch die Bakterien die verlorene Fähigkeit zur selbständigen Bildung von Fruchtkörpern wiederherstellten und gleichzeitig einen zusätzlichen Vorteil erlangten. Diese mutierten Bakterien erwiesen sich als geschützt vor "Freeloadern" - dh vor ihren direkten Vorfahren -, die Bakterien täuschen. Das heißt, eine einzelne Mutation verwandelte Betrüger in Altruisten, die vor Täuschung geschützt waren. Diese Mutation trat in einem der Regulatorgene auf, die das Verhalten von Bakterien beeinflussen. Der spezifische molekulare Mechanismus dieses Effekts ist noch nicht aufgeklärt (siehe: Die Fähigkeit zu komplexem kollektivem Verhalten kann aufgrund einer einzelnen Mutation entstehen).
5. Schutz vor Betrügern im sozialen Amöben-Dictyostelium
Das Problem der Betrüger ist komplexeren einzelligen Organismen wie der sozialen Amöbe Dictyostelium bekannt. Wie viele Bakterien sammeln sich diese Amöben bei Mangel an Nahrung zu großen mehrzelligen Aggregaten (Pseudoplasmodien), aus denen sich dann Fruchtkörper bilden. Diese Amöben, deren Zellen den Stamm des Fruchtkörpers bilden, opfern sich für Kameraden, die die Chance bekommen, sich in Sporen zu verwandeln und das Rennen fortzusetzen.
Man hat den Eindruck, dass die Evolution wiederholt "versucht" hat, aus sozialen Bakterien oder Protozoen einen vielzelligen Organismus zu schaffen - aber aus irgendeinem Grund ging die Sache nicht über Plasmodien und einfach arrangierte Fruchtkörper hinaus. Alle wirklich komplexen mehrzelligen Organismen werden auf unterschiedliche Weise gebildet - nicht aus vielen einzelnen Zellen mit leicht unterschiedlichen Genomen, sondern aus den Nachkommen einer einzelnen Zelle (was die genetische Identität aller Zellen im Körper garantiert).
Einer der Gründe für die "evolutionäre Hoffnungslosigkeit" mehrzelliger Organismen, die aus Clustern einzelliger Individuen gebildet werden, ist, dass solche Organismen ideale Bedingungen für die Entwicklung von sozialem Parasitismus und Parasitismus schaffen. Jede Mutation, die es einem einzelligen Individuum ermöglicht, das Leben in einem vielzelligen "Kollektiv" zu nutzen und nichts dafür zu geben, hat die Chance, sich trotz ihrer Katastrophe für die Bevölkerung auszubreiten.
Wir wissen bereits, dass soziale Organismen sich irgendwie gegen Freeloader verteidigen müssen, um zu überleben. Experimente mit dem Dictyostelium haben gezeigt, dass die Wahrscheinlichkeit, aufgrund zufälliger Mutationen in diesem Organismus Resistenzen zu entwickeln, ebenso hoch ist wie bei Myxokokken. Die Experimente wurden mit zwei Diktyosteliumstämmen durchgeführt - "ehrlich" und "Betrüger". Wenn sie verhungern, bilden sie chimäre (gemischte) Fruchtkörper. In diesem Fall nehmen die "Betrüger" die besten Plätze im Fruchtkörper ein und verwandeln sich in Streitigkeiten, so dass die "ehrlichen" Amöben allein den Stamm des Fruchtkörpers aufbauen können. Infolgedessen herrschen unter den daraus resultierenden Streitigkeiten scharf Streitigkeiten von Betrügern vor.
Erstens haben die Forscher die Mutationsrate in "ehrlichen" Amöben künstlich erhöht. Dann nahmen sie aus den vielen resultierenden Mutanten tausend Individuen mit unterschiedlichen Mutationen, und jeder von ihnen erhielt die Möglichkeit, sich zu reproduzieren.
Danach begann die Auswahl auf Widerstand gegen Freeloader, und die Freeloader selbst wurden als Auswahlmittel eingesetzt. Amöben aus tausend Mutantenstämmen wurden zu gleichen Anteilen gemischt und mit täuschenden Amöben kombiniert. Die gemischte Bevölkerung wurde ausgehungert, um Fruchtkörper zu bilden. Dann sammelten sie die gebildeten Sporen und entfernten die Amöbe von ihnen. Natürlich überwogen unter ihnen Betrüger, aber die Experimentatoren töteten alle Betrüger mit einem Antibiotikum (das Gen für die Resistenz gegen dieses Antibiotikum wurde zuvor in das Genom ehrlicher Amöben eingefügt). Das Ergebnis war eine Mischung aus mutierten Amöben, aber von den Tausenden von ursprünglichen Stämmen wurde sie jetzt von denen dominiert, die den Betrügern am besten widerstehen konnten. Diese Amöben wurden erneut mit Betrügern gemischt und erneut gezwungen, Fruchtkörper zu bilden.
Nach sechs solchen Zyklen in der Population mutierter Amöben blieben nur Vertreter von nur einem von tausend ursprünglichen Stämmen übrig. Es stellte sich heraus, dass diese Amöben aufgrund einer in ihnen auftretenden Mutation zuverlässig vor Betrügern geschützt waren. Darüber hinaus schützten sie sich nicht vor Betrügern, sondern nur vor denen, mit denen sie im Experiment konkurrieren mussten.
Darüber hinaus stellte sich heraus, dass diese mutierten Amöben nicht nur sich selbst vor Täuschung schützen, sondern auch andere Stämme ehrlicher Amöben, wenn sie gemischt werden. Es ist klar, dass die gegenseitige Hilfe ehrlicher Stämme zusätzliche Möglichkeiten für den Kampf gegen Betrüger eröffnet.
Diese Experimente wurden viele Male wiederholt, und jedes Mal trat in dem einen oder anderen Stamm von Amöbenmutanten Resistenz auf, und verschiedene Gene mutierten und verschiedene Resistenzmechanismen traten auf. Einige resistente Stämme selbst wurden in Bezug auf wilde Amöben zu Betrügern, während andere ehrlich blieben (siehe: Mutierte Amöben lassen sich nicht täuschen).
Die Studie zeigte, dass die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Mutationen, die Schutz gegen Freeloader in Dictyostelium bieten, ziemlich hoch ist. Das Vorhandensein von Parasiten trägt zur Proliferation von Schutzmutationen bei. Dies sollte zu einem evolutionären "Wettrüsten" zwischen Betrügern und ehrlichen Amöben führen: Die ersteren verbessern die Mittel der Täuschung, die letzteren - die Mittel des Schutzes.
Diese Beispiele zeigen, dass es in der Natur offensichtlich einen ständigen Kampf zwischen Altruisten und Betrügern gibt, und daher werden die Genome dieser Organismen durch natürliche Selektion "abgestimmt", so dass zufällige Mutationen mit hoher Wahrscheinlichkeit zur Entstehung eines Schutzes gegen die eine oder andere Art von Betrüger führen können.
Ähnliches wird in den Zellen des Immunsystems von mehrzelligen Tieren beobachtet. Die Analogie zwischen dem Immunsystem mehrzelliger Organismen und der Abwehr gegen Betrüger in sozialen einzelligen Organismen kann sehr tiefgreifend sein. Es gibt sogar eine Hypothese, nach der sich ursprünglich ein komplexes Immunsystem bei Tieren entwickelt hat, um nicht Infektionen zu bekämpfen, sondern um betrügerische Zellen zu bekämpfen, egoistische Zellen, die versuchten, einen mehrzelligen Organismus zu parasitieren.
Nach all dem denke ich, dass es bereits klar ist, dass die Entstehung mehrzelliger Organismen der größte Triumph der Evolution des Altruismus war. In einem mehrzelligen Organismus sind die meisten Zellen altruistische Zellen, die ihre eigene Reproduktion für das Gemeinwohl aufgegeben haben.
6. Friedliches Zusammenleben von Altruisten und Betrügern in Hefe
Betrüger behindern die Entwicklung kooperativer Systeme, weil Altruisten, anstatt Kooperation zu entwickeln, gezwungen sind, sich auf ein endloses evolutionäres Wettrüsten mit Betrügern einzulassen. Natürlich sind Ausdrücke wie "stören" und "sich engagieren müssen" metaphorische Sprache, aber ich hoffe, jeder versteht, dass das Gleiche in korrekten wissenschaftlichen Formulierungen ausgedrückt werden kann, es wird nur etwas länger und langweiliger.
Es muss gesagt werden, dass es Altruisten nicht immer gelingt, Mittel zum Umgang mit Betrügern zu entwickeln. In einigen Fällen kann auch ohne solche Mittel ein gewisses Mindestmaß an Zusammenarbeit aufrechterhalten werden.
In Hefepopulationen verhalten sich einige Personen beispielsweise wie Altruisten: Sie produzieren ein Enzym, das Saccharose in leicht verdauliche Monosaccharide zerlegt - Glucose und Fructose. Andere Individuen - "Egoisten" - produzieren das Enzym nicht selbst, sondern nutzen die Früchte der Arbeit anderer Leute. Theoretisch sollte dies trotz des katastrophalen Ergebnisses für die Bevölkerung zur vollständigen Vertreibung von Altruisten durch Egoisten führen. In Wirklichkeit unterschreitet die Zahl der Altruisten jedoch nicht ein bestimmtes Niveau. Wie sich herausstellte, besteht die Möglichkeit eines "friedlichen Zusammenlebens" von Altruisten mit Egoisten durch einen kleinen Vorteil, den Altruisten bei einem sehr niedrigen Glukosegehalt im Medium erhalten, sowie durch die besondere nichtlineare Natur der Abhängigkeit der Hefereproduktionsrate von der Menge der verfügbaren Nahrung. Um solche Probleme zu lösen, werden Modelle verwendet,entwickelt im Rahmen der Spieltheorie. Das Fazit ist, dass sich Altruismus in diesem Fall bei näherer Betrachtung als nicht völlig desinteressiert herausstellt: Altruistische Hefe hilft allen um sie herum, aber sie nehmen immer noch 1% der Glukose, die sie sofort produzieren, unter Umgehung des gemeinsamen Kessels. Und aufgrund dieses Gewinns von einem Prozent können sie, wie sich herausstellte, friedlich mit selbstsüchtigen zusammenleben (siehe: Ehrliche Hefe und betrügerische Hefe können zusammenleben). Es ist jedoch klar, dass es kaum möglich ist, auf solch kleinen Tricks ein ernstes, komplexes kooperatives System aufzubauen. Wie sich herausstellte, können sie friedlich mit Egoisten zusammenleben (siehe: Ehrliche Hefe und betrügerische Hefe können zusammenleben). Es ist jedoch klar, dass es kaum möglich ist, auf solch kleinen Tricks ein ernstes, komplexes kooperatives System aufzubauen. Wie sich herausstellte, können sie friedlich mit Egoisten zusammenleben (siehe: Ehrliche Hefe und betrügerische Hefe können zusammenleben). Es ist jedoch klar, dass es kaum möglich ist, auf solch kleinen Tricks ein ernstes, komplexes kooperatives System aufzubauen.
7. Das Simpson-Paradoxon
Ein weiterer großer Trick dieser Art heißt Simpson-Paradoxon. Das Wesentliche dieses Paradoxons ist, dass die Häufigkeit des Auftretens von Altruisten in einer Bevölkerungsgruppe zunimmt, wenn bestimmte Bedingungen erfüllt sind, obwohl diese Häufigkeit innerhalb jeder einzelnen Bevölkerung stetig abnimmt.
Diese Folie zeigt ein hypothetisches Beispiel für das Simpson-Paradoxon bei der Arbeit. In der ursprünglichen Bevölkerung gab es 50% Altruisten und 50% Egoisten (Kreis oben links). Diese Population wurde in drei Subpopulationen mit unterschiedlichen Verhältnissen von Altruisten und Egoisten unterteilt (drei kleine Kreise oben rechts). Als jede der drei Subpopulationen wuchs, waren die Altruisten die Verlierer - ihr Prozentsatz ging in allen drei Fällen zurück. Die Subpopulationen, die anfangs mehr Altruisten hatten, wurden jedoch stärker, da ihnen mehr „sozial nützliches Produkt“zur Verfügung stand, das von Altruisten hergestellt wurde (drei Kreise unten rechts). Wenn wir also die drei Subpopulationen addieren, die gewachsen sind, sehen wir, dass der „globale“Prozentsatz der Altruisten gewachsen ist (großer Kreis unten links).
Haldane und Hamilton, die ich bereits als Schöpfer der Theorie der Verwandtschaftsauswahl erwähnt habe, sagten, dass ein solcher Mechanismus im Prinzip möglich ist. Es war jedoch erst kürzlich möglich, experimentelle Beweise für die Wirksamkeit des Simpson-Paradoxons zu erhalten.
Dies war schwierig zu tun, da es in jedem speziellen Fall, wenn wir die Ausbreitung von "Genen des Altruismus" in einer Population sehen, sehr schwierig zu beweisen ist, dass einige andere, uns unbekannte Vorteile des Altruismus bei dieser Art von Organismen nicht beteiligt sind.
Um herauszufinden, ob das Simpson-Paradoxon allein Altruisten zum Gedeihen bringen kann, haben amerikanische Biologen ein interessantes lebendes Modell zweier Stämme gentechnisch veränderter E. coli erstellt.
Das Genom des ersten der beiden Stämme ("Altruisten") wurde mit dem Gen für ein Enzym ergänzt, das die Signalsubstanz N-Acylhomoserinlacton synthetisiert, die von einigen Mikroben verwendet wird, um chemisch "miteinander zu kommunizieren". Zusätzlich wurde dem Genom beider Stämme ein Gen für ein Enzym hinzugefügt, das Resistenz gegen das Antibiotikum Chloramphenicol bietet. An dieses Gen wurde ein Promotor (regulatorische Sequenz) "gebunden", der das Gen nur aktiviert, wenn die vorgenannte Signalsubstanz von außen in die Zelle gelangt.
"Egoisten" unterschieden sich nicht von Altruisten, außer dass sie nicht das Gen hatten, das für die Synthese einer Signalsubstanz notwendig war.
Daher ist die von Altruisten sezernierte Signalsubstanz für beide Stämme für ein erfolgreiches Wachstum in Gegenwart eines Antibiotikums erforderlich. Die Vorteile, die beide Stämme aus der Signalsubstanz ziehen, sind die gleichen, aber die Altruisten geben Ressourcen für ihre Produktion aus, und die Egoisten leben von Fertigprodukten.
Da beide Stämme künstlich erzeugt wurden und keine Evolutionsgeschichte hatten, wussten die Experimentatoren mit Sicherheit, dass die Beziehung zwischen Altruisten und Egoisten in ihrem Modell keine "geheimen Tricks" enthielt und Altruisten keinen zusätzlichen Nutzen aus ihrem Altruismus erhielten.
In einem Medium, das mit einem Antibiotikum ergänzt war, wuchsen Reinkulturen von Egoisten erwartungsgemäß schlechter als Reinkulturen von Altruisten (da in Abwesenheit einer Signalsubstanz das Antibiotikaschutzgen bei Egoisten ausgeschaltet blieb). Sie begannen jedoch besser zu wachsen als die Altruisten, sobald dem Medium entweder lebende Altruisten oder eine gereinigte Signalsubstanz zugesetzt wurden. Altruisten in einer gemischten Kultur wuchsen langsamer, weil sie Ressourcen für die Synthese einer Signalsubstanz aufwenden mussten. Nachdem die Forscher bestätigt hatten, dass das Modellsystem wie erwartet funktioniert, simulierten sie das Simpson-Paradoxon.
Dazu füllten sie Mischungen zweier Kulturen in unterschiedlichen Anteilen (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 bzw. 100% Altruisten) in 12 Röhrchen mit einem Medium, das ein Antibiotikum enthielt Stunden und dann die Anzahl der Bakterien und den Prozentsatz der Altruisten in jedem Röhrchen gemessen. Es stellte sich heraus, dass in allen Reagenzgläsern mit Ausnahme des 1. und 12. der Prozentsatz der Altruisten signifikant abnahm. Somit haben die Altruisten in allen Fällen die Konkurrenz an die Egoisten verloren. Die Größe jener Bevölkerungsgruppen, in denen es anfangs mehr Altruisten gab, wuchs jedoch signifikant stärker als jene, in denen Egoisten vorherrschten. Als die Autoren die Anzahl der Mikroben in allen 12 Reagenzgläsern zusammenfassten, stellte sich heraus, dass der Gesamtanteil der Altruisten deutlich anstieg: Simpsons Paradoxon funktionierte erfolgreich.
In der Natur wird jedoch niemand absichtlich Altruisten mit Egoisten in unterschiedlichen Anteilen mischen und sie in Reagenzgläser geben. Welcher natürliche Prozess kann zu einem solchen Verfahren analog sein? Die Autoren zeigten, dass diese Rolle durch "Engpässe" gespielt werden kann - Perioden mit starkem Bevölkerungsrückgang, gefolgt von seiner Erholung. Dies kann beispielsweise der Fall sein, wenn neue Substrate von einer sehr kleinen Anzahl von Mikroben - „Gründern“- besiedelt werden. Wenn die Anzahl der Gründer gering ist, kann es zufällig zu einem erhöhten Prozentsatz von Altruisten unter ihnen kommen. Die Population, die diese Gründergruppe bildet, wird schnell wachsen, während andere Populationen, die von selbstsüchtig dominierten mikrobiellen Gruppen gegründet wurden, langsam wachsen werden. Infolgedessen wird das Simpson-Paradoxon das Wachstum des „globalen“Anteils von Altruisten an der Gesamtheit aller Bevölkerungsgruppen sicherstellen.
Um die Wirksamkeit dieses Mechanismus zu beweisen, mischten die Autoren Altruisten mit Egoisten in gleichen Anteilen, verdünnten die resultierende Kultur stark und begannen, sie in Reagenzgläsern in Portionen unterschiedlichen Volumens mit einer ungefähr bekannten Anzahl von Mikroben in jeder Portion zu inokulieren. Die Portionsgröße erwies sich als der Hauptfaktor, von dem das zukünftige Schicksal der Altruisten abhing. Wie zu erwarten war, manifestierte sich Simpsons Paradoxon nicht, als die Portionen groß waren. In einem großen Teil, dh in einer großen Stichprobe aus der ursprünglichen Kultur, kann sich das Verhältnis von Altruisten und Egoisten nach den Gesetzen der Statistik nicht wesentlich vom Original unterscheiden. Populationen, die auf diesen Stichproben basieren, wachsen ungefähr gleich schnell, und Altruisten sind die Verlierer nicht nur in jeder Population einzeln, sondern in allen Populationen insgesamt.
Wenn jedoch die Portionen so klein waren, dass jede nur wenige Bakterien enthielt, dann gab es unter diesen Portionen notwendigerweise diejenigen, in denen die Altruisten vorherrschten. Diese Gründungsgruppen führten zu schnell wachsenden Kolonien, und aufgrund dessen stieg der Gesamtanteil der Altruisten in der Gesamtheit aller Populationen. Unter den spezifischen Bedingungen dieses Experiments ist es für die Manifestation des Simpson-Effekts erforderlich, dass die durchschnittliche Anzahl von Mikroben in der Gruppe der Gründer nicht mehr als 10 beträgt.
Die Autoren zeigten auch, dass Sie durch mehrmaliges Wiederholen dieser Abfolge von Aktionen (Verdünnen der Kultur, Absetzen in kleinen Gruppen in Reagenzgläsern, Wachsen, Kombinieren von Populationen zu einer, erneutes Verdünnen usw.) einen willkürlich hohen Prozentsatz an Altruisten in der Kultur erreichen können.
Eine weitere Voraussetzung für die Proliferation von Altruismus-Genen im Modellsystem wurde identifiziert: Gemischte Populationen sollten nicht zu lange wachsen dürfen. Verdünnung und Neuansiedlung müssen durchgeführt werden, bevor die Populationen ein stabiles Abundanzniveau erreichen, indem das gesamte Kulturmedium in ein Reagenzglas gefüllt wird, da dann die Unterschiede in der Abundanz zwischen den Populationen ausgeglichen werden und sich das Simpson-Paradoxon nicht manifestieren kann (siehe: Altruisten gedeihen dank des statistischen Paradoxons).
So kann die natürliche Auslese unter bestimmten Bedingungen die Entwicklung des Altruismus sicherstellen, selbst wenn in jeder einzelnen Bevölkerung Egoisten bevorzugt werden und die Altruisten zum allmählichen Aussterben verurteilt sind. Der Bereich der Bedingungen, unter denen das Simpson-Paradoxon arbeiten kann, ist jedoch ziemlich eng und spielt daher in der Natur kaum eine sehr große Rolle.
8. "Polizei der Moral" bei sozialen Insekten
Wie wir gesagt haben, war der größte Triumph der Evolution des Altruismus die Entstehung wahrer mehrzelliger Organismen, einschließlich Tiere. Im Vergleich zu Mikroben haben Tiere neue Möglichkeiten für die Entwicklung von Kooperation und Altruismus, basierend auf komplexem Verhalten und Lernen. Leider eröffneten sich den Betrügern dieselben neuen Möglichkeiten. Die Betrüger lernten immer schlauer, die Mitarbeiter zu täuschen, und sie begannen ihrerseits, neue Methoden zu entwickeln, um Betrüger zu identifizieren und zu bekämpfen. Das evolutionäre Wettrüsten ging auf einer neuen Ebene weiter, und auch hier erhielten weder Altruisten noch Betrüger einen entscheidenden Vorteil.
Eine der wichtigsten Neuerungen in diesem endlosen Krieg war die Möglichkeit der physischen (nicht nur chemischen) Bestrafung von Betrügern. Betrachten Sie das Beispiel sozialer Insekten.
Arbeitende Hymenoptera-Insekten brüten normalerweise nicht und widmen sich der Pflege der Nachkommen der Königin. Es ist üblich, den Altruismus von Hymenoptera durch verwandte Selektion zu erklären, was in diesem Fall aufgrund der Besonderheiten der Geschlechtsvererbung, wie wir bereits wissen, besonders effektiv ist.
Bei vielen Hymenoptera-Arten sind die Arbeiter jedoch physiologisch durchaus reproduktionsfähig, und manchmal zeigen sie wirklich "Selbstsucht", indem sie ihre eigenen Eier legen. Diese Eier werden oft von anderen Arbeitern zerstört, die somit als eine Art "Moralpolizei" dienen.
In jüngster Zeit haben deutsche Entomologen versucht zu überprüfen, welcher der beiden Faktoren für die Aufrechterhaltung des Altruismus in der Insektengesellschaft wichtiger ist - (1) freiwillige Einhaltung des Prinzips des "vernünftigen Egoismus", dh Auswahl der Angehörigen in seiner reinen Form, oder (2) polizeiliche Überwachung. Zu diesem Zweck verarbeiteten sie Daten zu 10 Hymenoptera-Arten (9 Wespenarten und eine Honigbiene). Es stellte sich heraus, dass je strenger die "Moralpolizei" ist, desto seltener begehen die Arbeiter selbstsüchtige Handlungen und legen ihre eigenen Eier.
Die Auswirkung des Verwandtschaftsgrades zwischen Arbeitern im Nest auf das altruistische Verhalten wurde ebenfalls getestet. Die Beziehung zwischen den beiden liegt oft tatsächlich unter den idealen 75%, da sich die Königin mit mehreren verschiedenen Männern paaren kann. Es stellte sich heraus, dass je geringer der Verwandtschaftsgrad zwischen Arbeiterschwestern ist, desto stärker die polizeiliche Aufsicht ist und desto seltener verhalten sich die Arbeiter egoistisch. Es ist leicht zu erkennen, dass dies der zweiten Hypothese (über die führende Rolle polizeilicher Maßnahmen) entspricht und der ersten Hypothese widerspricht (dass alles vollständig auf relative Selektion reduziert ist). Mit einem geringen Grad an Verwandtschaft zwischen Arbeitern wird es für sie rentabler, die Eier anderer Arbeiter zu zerstören. Ein geringer Grad an Verwandtschaft macht auch "egoistisches" Verhalten vorteilhafter, aber, wie aus den erzielten Ergebnissen hervorgeht,Eine wirksame polizeiliche Aufsicht überwiegt eindeutig die egoistischen Bestrebungen der Arbeitnehmer (siehe: Der Altruismus sozialer Insekten, der durch polizeiliche Methoden unterstützt wird).
Offensichtlich spielten die Besonderheiten des Mechanismus der Geschlechtsvererbung bei Hymenopteren eine wichtige Rolle bei der Entwicklung altruistischen Verhaltens und der Sozialität. Bei modernen Arten wird Altruismus jedoch hauptsächlich nicht durch den indirekten „genetischen Nutzen“unterstützt, den Arbeitnehmer durch ein solches Verhalten erhalten, sondern durch strenge Polizeikontrolle. Es scheint, dass das kooperative System, das durch die Auswahl von Verwandten geschaffen wurde, selbst unter den idealen Bedingungen, die in den Familien der Hymenopteren beobachtet werden, von Betrügern immer noch zerstört wird, wenn es keine zusätzlichen Mittel zur Bekämpfung von Selbstsucht entwickelt.
Dieses Muster kann für die menschliche Gesellschaft gültig sein, obwohl es schwierig ist, es experimentell zu verifizieren. Das soziale Leben ist ohne Altruismus unmöglich (der Einzelne muss seine eigenen Interessen für die Gesellschaft opfern), und letztendlich profitiert jeder davon. In vielen Fällen profitiert jedoch jeder Einzelne immer noch davon, selbstsüchtig zu handeln und seine eigenen selbstsüchtigen Interessen zum Nachteil des Kollektivs zu verfolgen. Und um Egoismus effektiv zu bekämpfen, muss man gewalttätige Methoden anwenden.
9. Altruistische Tendenzen sind bei denen stärker, die nichts zu verlieren haben
Hier ist ein weiteres Beispiel, das zeigt, dass der Altruismus sozialer Insekten sehr weit vom Ideal der Selbstlosigkeit entfernt ist.
Wespen Liostenogaster flavolineata leben in Familien von 1 bis 10 erwachsenen Weibchen, von denen nur eines - das älteste - Eier legt, während der Rest sich um die Larven kümmert. Wenn die Königin stirbt, nimmt die nächstälteste Wespe ihren Platz ein. Äußerlich unterscheiden sich die Helfer nicht von der Königin, aber sie führen ein viel schwierigeres und gefährlicheres Leben: Wenn die Königin das Nest fast nie verlässt, müssen die Helfer nach Nahrung für die Larven fliegen, ihre Flügel abnutzen und riskieren, vom Raubtier gefangen zu werden. Mit dem Übergang der Assistentin in den Rang einer Königin steigt ihre Lebenserwartung dramatisch an.
Bei dieser Art, wie bei vielen anderen, unterscheiden sich die Helferwespen stark im Grad der "Arbeitsbegeisterung". Einige, die sich nicht selbst schonen, verbringen bis zu 90% der Zeit auf der Suche nach Nahrung, während andere es vorziehen, in einem sicheren Nest zu sitzen und eine Größenordnung seltener nach Nahrung zu fliegen. Auf den ersten Blick scheinen diese Unterschiede vom Standpunkt der Theorie der Verwandtschaftsauswahl schwer zu erklären zu sein, da der Grad der Arbeitsbegeisterung der Helfer nicht vom Grad ihrer Beziehung zur Königin und den Larven abhängt, die sie pflegen.
Wie sich herausstellte, dosiert jede Assistentin streng ihren Altruismus, je nachdem, wie groß ihre Chancen sind, Königin zu werden und ihre eigenen Nachkommen zu hinterlassen. Wenn diese Chancen vage und wackelig sind (wie bei niederrangigen jungen Wespen, der letzten in der "Linie" für den königlichen Thron), ist es sinnvoll, aktiver zu arbeiten, um ihre Gene zumindest durch die Kinder anderer Menschen an die nächsten Generationen weiterzugeben. Wenn die Assistentin einen hohen Rang hat, ist es für sie rentabler, auf sich selbst aufzupassen und weniger Risiko einzugehen.
Diese Schlussfolgerung basiert auf den Ergebnissen eleganter Experimente. Aus einer Familie wurde die Wespe entfernt, die den zweiten Platz in der Hierarchie einnimmt (dh der erste im Dienstalter nach der Königin), und aus einer anderen Familie derselben Größe wurde eine niedrigrangige junge Wespe entfernt. Danach wurde das Verhalten der Wespe überwacht, die vor Beginn des Experiments den dritten Platz in der Hierarchie einnahm. Im ersten Nest erhöhte diese Wespe nach der Entfernung des Oberassistenten ihren Rang und bewegte sich vom zweiten auf den zweiten Platz, im zweiten - sie blieb auf dem dritten Platz. Die Größe beider Familien blieb gleich. Es stellte sich heraus, dass die Wespe im ersten Fall ungefähr die Hälfte der Zeit zu arbeiten beginnt. Im zweiten Fall, als ein niedrigrangiger Helfer aus dem Nest entfernt wurde, arbeitete die Wespe Nummer drei weiter wie zuvor (siehe: Die Tendenz zum Altruismus ist bei denen stärker, die nichts zu verlieren haben).
Diese Ergebnisse zeigen, dass das Ausmaß der "altruistischen Anstrengung" bei Wespen tatsächlich abhängig von den Chancen der Wespe auf ihren eigenen Fortpflanzungserfolg reguliert wird. Die Entstehung eines solchen Verhaltens im Verlauf der Evolution wird durch die "Hamilton-Regel" tatsächlich gut erklärt (Sie müssen nur berücksichtigen, dass der Wert von c, dh der Preis für altruistisches Verhalten, abhängig von den Umständen, einschließlich der Chancen eines "königlichen Throns", variiert).
10. Um die Entstehung von Betrügern zu verhindern, muss die genetische Identität der Kooperationspartner sichergestellt werden
Ist es möglich, eine soziale Ordnung zu schaffen, in der der Altruismus gewaltfrei aufrechterhalten wird und es gleichzeitig keine Betrüger und Egoisten gibt? Weder Wespen noch Menschen haben es bisher geschafft. Einige kooperative symbiotische Systeme, die in der Natur existieren, weisen jedoch darauf hin, dass das Auftreten von Betrügern im Prinzip verhindert werden kann.
Dazu ist es notwendig, die genetische Vielfalt von Individuen im kooperativen System zu reduzieren, um Null zu vervollständigen. Dies schließt die Möglichkeit des Wettbewerbs zwischen genetisch unterschiedlichen Symbiontenarten aus, für die gemeinsame Ressourcen effizienter genutzt werden (nehmen Sie ein größeres Stück des gemeinsamen Kuchens). Wenn alle Symbionten genetisch identisch sind, wird eine selbstsüchtige Evolution innerhalb des Systems unmöglich, da eine der Komponenten, nämlich die Variabilität, von den für die Evolution erforderlichen Mindestbedingungen ausgeschlossen ist - die darwinistische Triade von Vererbung, Variabilität und Selektion. Zwillingssymbionten ist es egal, welcher von ihnen das größere Stück für sich selbst ergreift, denn unter dem Gesichtspunkt der natürlichen Auslese sind sie alle gleich. Ihre evolutionären "Interessen" werden automatisch mit den Interessen des gesamten Systems identifiziert. Gleichzeitig hört die Selektion auf, auf der Ebene einzelner Symbionten zu wirken, und beginnt auf der Ebene ganzer symbiotischer Systeme zu wirken.
Deshalb gelang es der Evolution trotz wiederholter "Versuche" nicht, aus genetisch unterschiedlichen Zellen einen normalen mehrzelligen Organismus zu schaffen. Alle echten mehrzelligen Organismen werden aus Klonen gebildet - den Nachkommen einer einzelnen Zelle.
Betrachten wir diesen Mechanismus am Beispiel eines so interessanten kooperativen symbiotischen Systems wie der Landwirtschaft bei Insekten.
Wenn das kooperative System aus einem großen mehrzelligen "Wirt" und kleinen "Symbionten" besteht, besteht für den Wirt der einfachste Weg, die genetische Identität von Symbionten sicherzustellen, darin, sie vertikal zu übertragen, dh durch Vererbung, und dies sollte nur eines der Geschlechter tun - entweder Männer oder Frauen. So werden beispielsweise Mitochondrien in allen Eukaryoten übertragen - ausschließlich entlang der Mutterlinie, und die Mitochondrien selbst vermehren sich klonal. Blattschneidende Ameisen geben auch ihre landwirtschaftlichen Nutzpflanzen von Generation zu Generation weiter. Bei der vertikalen Übertragung wird die genetische Vielfalt der Symbionten aufgrund genetischer Drift und Engpässe automatisch nahe Null gehalten.
Es gibt jedoch auch symbiotische Systeme mit horizontaler Übertragung von Symbionten. In solchen Systemen sind Symbionten jedes Wirts genetisch heterogen, sie behalten die Fähigkeit zur selbstsüchtigen Evolution bei, und daher tauchen von Zeit zu Zeit Betrüger unter ihnen auf. Zum Beispiel sind Betrügerstämme unter leuchtenden Bakterien (Symbionten von Fischen und Tintenfischen), stickstofffixierenden Bakterien-Rhizobien (Symbionten von Pflanzen), Mykorrhizapilzen und Zooxanthellen (Symbionten von Korallen) bekannt. In all diesen Fällen "scheiterte" die Evolution daran, die genetische Homogenität von Symbionten sicherzustellen, und daher müssen die Eigentümer mit anderen Methoden - zum Beispiel immunologisch - oder einfach mit ihrer Anwesenheit tolerieren, indem sie sich auf bestimmte Mechanismen stützen, die das Gleichgewicht zwischen der Anzahl der Betrüger und ehrlichen Mitarbeiter gewährleisten, Simpsons Paradoxon oder ausgleichende Auswahl,Dies beruht auf der Tatsache, dass es oft vorteilhaft ist, nur dann ein Betrüger zu sein, wenn die Anzahl der Betrüger nicht zu hoch ist (andernfalls gibt es niemanden, der betrügt). All dies ist nicht so effektiv, aber was können Sie tun: Natürliche Selektion bemerkt nur vorübergehende Vorteile und ist überhaupt nicht an fernen Evolutionsperspektiven interessiert.
Damit sich ein Mechanismus entwickeln kann, der die genetische Homogenität von Symbionten gewährleistet, muss dieser Mechanismus einen unmittelbaren Nutzen bringen, da dies sonst durch die Selektion nicht unterstützt wird. Der Vorteil, über den wir bisher gesprochen haben - Symbionten die Möglichkeit zu nehmen, sich zu Betrügern zu entwickeln -, gehört einfach zur Kategorie der "entfernten Perspektiven" und kann daher auf mikroevolutionärer Ebene nicht als evolutionärer Faktor wirken. Wenn jedoch einige Arten so viel Glück haben, dass die vertikale Übertragung von Symbionten mit einem vorübergehenden Nutzen verbunden ist und daher durch Selektion festgelegt wird, kann dies einen triumphalen Erfolg für ihre entfernten Nachkommen sicherstellen.
Termiten der Unterfamilie Macrotermitinae, die eine effiziente Landwirtschaft beherrschten - Pilze züchten - schienen immer noch eine Ausnahme von der Regel zu sein. Die Übertragung von Symbionten (domestizierten Pilzkulturen) erfolgt nicht vertikal, sondern horizontal, aber betrügerische Pilze in ihren Gärten fehlen vollständig.
Die Symbiose von Termiten mit Pilzen entstand vor mehr als 30 Millionen Jahren im äquatorialen Afrika und war sehr erfolgreich. Gegenwärtig umfasst die Unterfamilie der Pilztermiten 10 Gattungen und etwa 330 Arten, die eine wichtige Rolle im Stoffkreislauf und in der Funktionsweise tropischer Gemeinschaften in der Alten Welt spielen. Im Gegensatz zu Pilzen, die von blattschneidenden Ameisen gezüchtet werden, haben von Termiten domestizierte Pilze bereits ihre Fähigkeit verloren, unabhängig zu existieren. Sie wachsen nur in Termitenhügeln auf speziell ausgestatteten Beeten aus Pflanzenmaterial, die durch den Darm von Termiten geleitet werden.
Nachdem Termiten eine neue Kolonie gegründet haben, sammeln sie in der Nähe Sporen von Termitomyces-Pilzen und säen sie in ihre Plantagen. Natürlich ist das ursprüngliche Saatgut genetisch sehr heterogen. Im Termitenhügel bilden Pilze spezielle kleine Fruchtkörper (Knötchen), die asexuelle Sporen (Konidien) enthalten. Diese Sporen werden "asexuell" genannt, weil sie ohne Meiose gebildet werden und ihr Genom mit dem des elterlichen Myzels identisch ist. Conidien dienen ausschließlich zur Vermehrung von Pilzen im Termitenhügel. Termiten ernähren sich von Knötchen, und Sporen dringen intakt durch ihren Darm und werden zur Aussaat neuer Plantagen verwendet.
Pilze müssen sich auch darum kümmern, in neue Termitenhügel zu gelangen. Conidien breiten sich normalerweise nicht außerhalb des Termitenhügels aus. Hierzu werden sexuelle Sporen (Basidiosporen) verwendet. Sie bilden sich in Fruchtkörpern eines anderen Typs - großen Körpern, die durch die Wände des Termitenhügels nach außen wachsen. Dies sind "normale", häufig vorkommende Fruchtkörper, die für Basidiomycetenpilze charakteristisch sind (Basidiomyceten umfassen fast alle Speisepilze, deren Fruchtkörper wir im Wald sammeln).
Aus den von den Termiten in das neue Nest gebrachten Basidiosporen wächst ein kleines haploides Myzel (Myzel). Zellen unterschiedlichen haploiden Myzels verschmelzen und verwandeln sich in Dicarionen - Zellen mit zwei haploiden Kernen. Aus ihnen wächst bereits "echtes", großes dikaryotisches Myzel, das Fruchtkörper bilden kann. Die Fusion von Kernen in Basidiomyceten erfolgt nur während der Bildung von Basidiosporen unmittelbar vor der Meiose. Conidien enthalten zwei haploide Kerne wie Myzelzellen und Basidiosporen jeweils einen.
So produzieren Pilze kleine Fruchtkörper hauptsächlich für Termiten ("Altruismus") und große hauptsächlich für sich selbst ("Egoismus"). Eine betrügerische Pilzstrategie könnte darin bestehen, größere Fruchtkörper zu produzieren und weniger Ressourcen für die Fütterung von Termiten aufzuwenden. Aber es gibt keine Betrüger unter den Termitomyces-Pilzen, und bis jetzt wusste niemand warum.
Dieses Rätsel wurde vor kurzem gelöst. Es stellte sich heraus, dass in jedem Termitenhügel nur ein Pilzstamm gezüchtet wird. Darüber hinaus werden verschiedene Stämme in verschiedenen Termitenhügeln kultiviert.
So wurde klar, dass Termiten das Auftreten von Betrügern auf übliche Weise verhindern - mit Hilfe der Monokultur-Züchtung von Symbionten. Aber wie schaffen sie es, aus einer zunächst heterogenen Kultur eine Monokultur zu schaffen?
Es stellte sich heraus, dass alles durch die Besonderheiten der Beziehung zwischen den Pilzstämmen bei dichter Aussaat erklärt wird, kombiniert mit der Tatsache, dass die Vermehrung von Pilzen innerhalb des Termitenhügels vollständig von Termiten kontrolliert wird. Es stellte sich heraus, dass bei Termitomyces eine positive Korrelation zwischen der Häufigkeit des Auftretens des Stammes in einer Mischkultur und der Effizienz seiner asexuellen Reproduktion besteht. Mit anderen Worten, genetisch identisches Myzel hilft sich gegenseitig - aber nicht anderem Myzel -, Konidien zu produzieren.
Die Forscher fanden heraus, dass es eine positive umgekehrte Beziehung zwischen der relativen Häufigkeit eines Stammes in einer Mischkultur und seiner Reproduktionseffizienz gibt. Dies führt unweigerlich zur Bildung einer Monokultur nach mehreren von Termiten durchgeführten "Nachsaat" -Zyklen.
Was ist die Natur dieses positiven Feedbacks? Tatsache ist, dass die Prozesse des dikaryotischen Myzels miteinander wachsen können, aber nur, wenn diese Myzel genetisch identisch sind. Je größer das Myzel ist, desto mehr Ressourcen können zur Herstellung von Knötchen und Konidien verwendet werden. Dies trägt zu höheren Erträgen in der Monokultur und zur Vertreibung von "Minderheiten" bei.
Anscheinend erwies sich der wilde Vorfahr der Pilze Termitomyces als erfolgreicher Kandidat für die Domestizierung (Domestizierung), gerade weil er bei dichter Aussaat zur Bildung von Monokulturen neigte. Die gesteigerte Produktivität von Monokulturen könnte zum "momentanen Vorteil" werden, der es der Selektion ermöglichte, diese Tendenz in den frühen Stadien der Bildung der Symbiose aufrechtzuerhalten und zu entwickeln. In der langfristigen (makroevolutionären) Perspektive erwies es sich als entscheidend, da es Pilztermiten vor der Gefahr bewahrte, Pilze zu täuschen. Letztendlich war dies ein evolutionärer Erfolg für das symbiotische System (siehe: Wachsende Monokulturen - der Schlüssel zur landwirtschaftlichen Effizienz bei Termiten).
Übrigens war während des Übergangs der Menschen von der Jagd und dem Sammeln zur Nahrungsmittelproduktion (während der "neolithischen Revolution", die vor 10-12.000 Jahren begann) das Problem der Auswahl von Kandidaten für die Domestizierung ebenfalls äußerst akut. Ein guter Symbiont ist sehr selten und in vielen Regionen gibt es einfach keine geeigneten Tier- und Pflanzenarten. Wo es zufällig die meisten von ihnen gab, begann sich die menschliche Zivilisation mit der größten Geschwindigkeit zu entwickeln. Dies wird ausführlich in dem ausgezeichneten Buch von Jared Diamond "Guns, Germs and Steel" (doc-file, 2.66 MB) beschrieben.
Nach allem, was gesagt wurde, ist es klar, dass unser Planet ohne das Problem der Betrüger, die durch die mangelnde Weitsicht und Sorge der Evolution um das "Wohl der Spezies" (und nicht des Gens) hervorgerufen werden, wahrscheinlich das Königreich der universellen Liebe und Freundschaft sein würde. Aber die Evolution ist blind, und deshalb entwickelt sich die Zusammenarbeit nur dort, wo diese oder jene Kombination spezifischer Umstände dazu beiträgt, Betrüger einzudämmen oder ihr Auftreten zu verhindern.
Es gibt nicht viele gute "technische Lösungen", um das Problem der Betrüger zu lösen. Die Evolution ist auf ihren Wanderungen durch den Raum des Möglichen wiederholt über jede dieser Lösungen "gestolpert".
11. Der gruppenübergreifende Wettbewerb fördert die konzerninterne Zusammenarbeit
Betrachten wir einen weiteren Mechanismus für die Entwicklung von Kooperation und Altruismus, der es uns ermöglicht, das biologische Objekt zu betrachten, das uns traditionell am meisten interessiert, nämlich uns selbst.
Wenn sich bei einigen Tierarten die Zusammenarbeit bereits so stark entwickelt hat, dass die Art zu einer sozialen Lebensweise übergegangen ist, dann beginnen interessante Dinge weiter. In vielen Fällen stellt sich heraus, dass sich eine Person nur als Mitglied einer erfolgreichen Gruppe erfolgreich reproduzieren kann. Darüber hinaus besteht in der Regel nicht nur ein Wettbewerb zwischen Einzelpersonen innerhalb einer Gruppe, sondern auch zwischen Gruppen. Was dies führt, zeigt das verschachtelte Tauziehenmodell, das von amerikanischen Ethologen entwickelt wurde.
Das Ziel der Forscher war es, eine einfache Erklärung für die vier Muster zu finden, die in der sozialen Struktur sozialer Insekten beobachtet werden. Diese vier Muster sind auf der Folie aufgeführt.
Im verschachtelten Tauziehen-Modell gibt jeder Einzelne selbstsüchtig einen Teil des sozialen Kuchens aus, um seinen Anteil am Kuchen zu erhöhen. Dieser Teil, der für gruppeninterne Streitereien verschwendet wird, wird als "egoistische Anstrengung" des Individuums bezeichnet. Der Anteil, den jeder Einzelne am Ende erhält, hängt vom Verhältnis seiner eigenen "egoistischen Anstrengung" und der Höhe der "egoistischen Anstrengung" des Restes der Gruppe ab. Ähnliches wird bei sozialen Insekten beobachtet, wenn sie "gegenseitige Aufsicht" ausüben - sie hindern sich gegenseitig daran, Eier zu legen, während sie versuchen, ihre eigenen zu legen.
Beziehungen zwischen Gruppen basieren auf denselben Prinzipien im Modell. Somit wird ein "verschachteltes" zweistufiges Tauziehen erhalten. Je mehr Energie Einzelpersonen für den konzerninternen Kampf ausgeben, desto weniger bleibt für das "Ziehen" zwischen den Gruppen übrig und desto weniger ist der "gemeinsame Kuchen" der Gruppe.
Die Untersuchung dieses Modells unter Verwendung der Spieltheorie hat gezeigt, dass das Modell die beobachteten Muster gut erklärt.
Die Autoren leiteten eine Reihe von Gleichungen ab, die den Anteil der Ressourcen beschreiben, den jedes Individuum als Ergebnis mit dem einen oder anderen Grad seiner Selbstsucht erhielt, und fanden für verschiedene Situationen einen „evolutionär stabilen“Wert der individuellen egoistischen Anstrengung, dh einen solchen Wert, bei dem keine Mutationen diesen Wert ändern Die eine oder andere Seite bietet ihren Trägern keine Vorteile und kann sich nicht im Genpool ausbreiten.
Das Modell zeigte, dass die konzerninterne Zusammenarbeit mit dem Wachstum der gruppeninternen Verwandtschaft wachsen sollte. Dies steht im Einklang mit den Vorstellungen von Hamilton und Haldane, dass der Grad der Verwandtschaft zwischen Gruppenmitgliedern keineswegs ein sekundärer Faktor ist, sondern ein starker Regulator für die Entwicklung der Zusammenarbeit.
Das Modell sagt aber auch voraus, dass eine Zusammenarbeit auch dann stattfinden kann, wenn keine Verwandtschaft zwischen den Gruppenmitgliedern besteht. Dies erfordert einen intensiven Wettbewerb zwischen den Gruppen. Dies kann zum Beispiel eine seltsame Tatsache aus dem Leben der Wüstenameisen Acromyrmex versicolor erklären, in der einige Frauen, die in der Lage sind, eine neue Kolonie zu gründen, diese Möglichkeit ablehnen, um anderen Frauen derselben zu helfen, die völlig unabhängig sind - insbesondere, wenn die Gesellschaft der Gründungsfrauen ausgesetzt ist die Gefahr von Überfällen aus bereits existierenden Kolonien.
Die Hauptschlussfolgerung ist, dass der Wettbewerb zwischen Gruppen einer der wichtigsten und vielleicht wichtigsten Faktoren ist, die die Entwicklung von Zusammenarbeit und Altruismus in sozialen Organismen stimulieren (siehe: Wettbewerb zwischen Gruppen fördert die Zusammenarbeit innerhalb von Gruppen).
Theoretisch kann dieses Modell nicht nur auf Insekten, sondern auch auf andere soziale Tiere und sogar auf die menschliche Gesellschaft angewendet werden. Die Analogien liegen auf der Hand. Nichts bringt ein Kollektiv zusammen wie eine gemeinsame Opposition gegen andere Kollektive; Viele äußere Feinde sind eine Voraussetzung für die stabile Existenz totalitärer Reiche und ein verlässliches Mittel, um die Bevölkerung zu einem altruistischen Ameisenhaufen zu „versammeln“.
12. Altruismus beim Menschen hängt nicht nur von der Erziehung ab, sondern auch von den Genen
Bevor wir im Rahmen der Evolutionsethik entwickelte Modelle auf den Menschen anwenden - und die Evolution des Altruismus ist das zentrale Thema der Evolutionsethik - müssen wir sicherstellen, dass die menschliche Moral zumindest teilweise erblich und genetisch bedingt ist, erblicher Variabilität unterliegt und daher kann die Auswahl darauf einwirken.
Bei Bienen, Bakterien und anderen sozialen Organismen, die nicht zur kulturellen Evolution fähig sind, ist es einfacher, die Bildung von Altruismus zu untersuchen, da man sofort sicher annehmen kann, dass der Hinweis in den Genen liegt, die das Verhalten bestimmen, und nicht in der Erziehung, Kultur, Traditionen usw. Mit Primaten Insbesondere beim Menschen ist dies schwieriger: Neben der üblichen biologischen Evolution auf der Grundlage der Auswahl von Genen ist es auch erforderlich, die soziale und kulturelle Evolution auf der Grundlage der Auswahl von Ideen oder Memen zu berücksichtigen (in diesem Fall handelt es sich um Memes wie moralische Normen). Verhaltensregeln in der Gesellschaft usw.)
Untersuchungen der letzten Jahre haben gezeigt, dass die moralischen Eigenschaften von Menschen weitgehend von Genen und nicht nur von der Erziehung bestimmt werden. Darüber hinaus sollte betont werden, dass die verfügbaren Methoden es uns ermöglichen, nur die „Spitze des Eisbergs“zu bewerten - nur die erblichen Merkmale, für die moderne Menschen noch Variabilität behalten, die noch nicht in unserem Genpool erfasst wurden. Viele der Allele, die bei unseren Vorfahren zu Altruismus geführt haben, müssen längst behoben worden sein, dh sie haben eine 100% ige Häufigkeit erreicht. Alle Menschen haben sie, und daher können Methoden wie Zwillings- und vergleichende genetische Analyse sie nicht mehr identifizieren.
Es ist klar, dass die Fähigkeit zu altruistischem Verhalten im Grunde genommen in unsere Gene „eingebettet“ist - schließlich war für unsere Vorfahren eine Zusammenarbeit notwendig, lange bevor sie die Sprache beherrschten und so einen „Nährboden“für die Verbreitung und Entwicklung von Memen schufen. Es ist klar, dass praktisch jeder gesunde Mensch mit angemessener Ausbildung lernen kann, sich mehr oder weniger "kooperativ" und "altruistisch" zu verhalten. Dies bedeutet, dass wir alle eine bestimmte genetische "Basis" für Altruismus haben - die entsprechenden Gene sind fest in der menschlichen Bevölkerung verankert. Es gibt jedoch noch sehr wenige experimentelle Daten, anhand derer beurteilt werden kann, in welcher Phase sich die Evolution des Altruismus in der modernen Menschheit befindet: Entweder ist das „genetische“Stadium längst vorbei, und heute sind nur die soziokulturellen Aspekte dieser Evolution relevant.oder die Entwicklung des Altruismus setzt sich auf der Ebene der Gene fort.
Im ersten Fall sollte man erwarten, dass die erbliche Variabilität von Menschen in Bezug auf Merkmale, die mit Altruismus verbunden sind, sehr gering ist oder überhaupt nicht vorhanden ist, und dass die Unterschiede in der Freundlichkeit und im Anstand, die für uns alle so offensichtlich sind, ausschließlich durch Erziehung, Lebensbedingungen und verschiedene zufällige Umstände erklärt werden.
Im zweiten Fall ist zu erwarten, dass Gene diese Unterschiede teilweise auch erklären. "Teilweise" - weil die Rolle externer Faktoren bei der Bildung der menschlichen Persönlichkeit zu offensichtlich ist, als dass jemand sie leugnen könnte. Die Frage stellt sich wie folgt: Haben individuelle genetische Unterschiede einen Einfluss auf die beobachtete Variabilität der Menschen in Bezug auf Grad der Zusammenarbeit, Altruismus und gegenseitiges Vertrauen?
Auf der Suche nach einer Antwort auf diese Frage verwenden wir insbesondere die Zwillingsanalyse. Mithilfe spezieller Tests bestimmen sie den Grad des Altruismus (oder beispielsweise Eigenschaften wie Leichtgläubigkeit und Dankbarkeit) in vielen Paaren identischer und brüderlicher Zwillinge und vergleichen dann die Ähnlichkeit der Ergebnisse in verschiedenen Paaren. Wenn eineiige Zwillinge in ihrer Freundlichkeit einander ähnlicher sind als brüderliche Zwillinge, ist dies ein starkes Argument für die genetische Natur dieses Merkmals.
Solche Studien haben gezeigt, dass die Neigung zu guten Taten, Leichtgläubigkeit und Dankbarkeit weitgehend genetischer Natur ist und bei modernen Menschen einer erblichen Variabilität unterliegt. Die bei Menschen beobachteten Unterschiede im Grad der Vertrauenswürdigkeit und Dankbarkeit sind zu mindestens 10–20% genetisch vorbestimmt (siehe: Vertrauenswürdigkeit und Dankbarkeit sind erbliche Merkmale).
Dies ist eine sehr ernste Schlussfolgerung mit weitreichenden Konsequenzen. Dies bedeutet, dass die biologische Entwicklung des Altruismus in der Menschheit noch nicht abgeschlossen ist. Die Bevölkerung behielt den Polymorphismus in Genen bei, die eine mehr oder weniger große Neigung zu kooperativem Verhalten und gegenseitigem Vertrauen bestimmen. Offensichtlich begünstigt die natürliche Auslese unter verschiedenen natürlichen, sozialen und wirtschaftlichen Bedingungen entweder leichtgläubige Mitarbeiter oder misstrauische Egoisten, und die Veränderlichkeit dieser Bedingungen trägt zur Erhaltung der Vielfalt bei. Es gibt eine andere Version der Erklärung, die nicht auf der Variabilität der Bedingungen basiert, sondern auf der frequenzabhängigen Auswahl des "Ausgleichs". Je leichtgläubiger Altruisten es gibt, desto profitabler ist es, die Freundlichkeit eines anderen zu parasitieren. aber wenn es viele Parasiten gibt, ist ihre Strategie nicht mehr so profitabel,und die Gesellschaft beginnt, sie als echte Bedrohung wahrzunehmen und entwickelt Maßnahmen zur Eindämmung des Egoismus.
Es werden auch spezifische Gene identifiziert, die die moralischen Eigenschaften einer Person beeinflussen. Lassen Sie mich ein Beispiel geben. Die Wirkung der Neuropeptide Oxytocin und Vasopressin auf das Sozialverhalten von Tieren und Menschen wird derzeit aktiv untersucht. Insbesondere wurde festgestellt, dass die pernasale Verabreichung von Oxytocin die Leichtgläubigkeit und Großzügigkeit beim Menschen erhöht. Andererseits zeigt die Zwillingsanalyse, dass diese Merkmale etwas erblich sind. Dies deutet darauf hin, dass bestimmte Allele der mit Oxytocin und Vasopressin assoziierten Gene die Neigung der Menschen zu altruistischem Verhalten beeinflussen können.
Kürzlich haben Genetiker einen Zusammenhang zwischen einigen allelischen Varianten des Oxytocinrezeptor-Gens (OXTR) und der Tendenz von Menschen entdeckt, selbstlosen Altruismus zu zeigen. Der Oxytocinrezeptor ist ein Protein, das von einigen Gehirnzellen produziert wird und für ihre Empfindlichkeit gegenüber Oxytocin verantwortlich ist. Ähnliche Eigenschaften wurden auch im Vasopressinrezeptor-Gen (AVPR1a) gefunden.
Die regulatorischen Regionen dieser Gene enthalten die sogenannten Single Nucleotide Polimorphisms (SNPs). Dies sind Nukleotide, die bei verschiedenen Menschen unterschiedlich sein können (der größte Teil jedes Gens ist natürlich bei allen Menschen gleich). Es stellte sich heraus, dass einige der Allele dieser Gene weniger liefern, während andere - mehr Neigung zum Altruismus (siehe: Ein Gen gefunden, das die Neigung zu guten Taten beeinflusst).
All dies deutet darauf hin, dass sich Altruismus bei Menschen auch heute noch unter dem Einfluss biologischer Mechanismen und nicht nur soziokultureller Faktoren entwickeln kann.
13. Altruismus, Parochialismus und das Streben nach Gleichheit bei Kindern
Im letzten Teil meines Vortrags werde ich über neue Forschungsergebnisse sprechen, die helfen, die evolutionären Grundlagen der menschlichen Moral zu verstehen.
Bei Tieren richtet sich Altruismus in den meisten Fällen entweder an Verwandte (was durch die Theorie der Verwandtschaftsauswahl erklärt wird) oder basiert auf dem Prinzip "Du bist für mich - ich bin für dich". Dieses Phänomen wird als "wechselseitiger oder gegenseitiger Altruismus" bezeichnet. Es tritt bei Tieren auf, die intelligent genug sind, um zuverlässige Partner auszuwählen, ihren Ruf zu überwachen und Betrüger zu bestrafen, da Systeme, die auf gegenseitigem Altruismus beruhen, äußerst anfällig sind und ohne wirksame Mittel zum Umgang mit Betrügern überhaupt nicht existieren können.
Wirklich selbstlose Fürsorge für nicht verwandte Menschen ist in der Natur selten. Vielleicht ist der Mensch fast die einzige Tierart, bei der sich ein solches Verhalten spürbar entwickelt hat. Menschen sind jedoch viel eher bereit, "ihren" zu helfen als "Fremden", obwohl das Konzept "unser" für uns nicht immer mit dem Konzept "relativ" übereinstimmt.
Kürzlich wurde eine interessante Theorie vorgeschlagen, nach der sich der Altruismus beim Menschen unter dem Einfluss häufiger Konflikte zwischen Gruppen entwickelte (Choi JK, Bowles S. Die Koevolution von parochialem Altruismus und Krieg // Science. 2007. V. 318. S. 636–640). Nach dieser Theorie richtete sich der Altruismus unserer Vorfahren hauptsächlich gegen Mitglieder "ihrer" Gruppe. Mit Hilfe mathematischer Modelle konnte gezeigt werden, dass sich Altruismus nur in Kombination mit dem sogenannten Parochialismus entwickeln kann - Feindseligkeit gegenüber Fremden. Unter Bedingungen ständiger Kriege mit Nachbarn bietet die Kombination von konzerninternem Altruismus mit Parochialismus die größten Chancen für eine erfolgreiche Reproduktion eines Individuums. Es stellt sich heraus, dass sich solche scheinbar gegensätzlichen Eigenschaften einer Person wie Freundlichkeit und Kampfbereitschaft in einem einzigen Komplex entwickelten. Weder das nochKeines dieser Merkmale allein würde ihren Trägern zugute kommen.
Um diese Theorie zu testen, werden Fakten benötigt, die insbesondere mit Hilfe psychologischer Experimente gewonnen werden können. Seltsamerweise wissen wir immer noch sehr wenig darüber, wie die Bildung von Altruismus und Parochialismus während der Entwicklung von Kindern stattfindet. In letzter Zeit wurde diese Lücke mit speziellen experimentellen Untersuchungen gefüllt.
Es stellte sich heraus, dass sich die meisten Drei- und Vierjährigen wie absolute Selbstsucht verhalten. Bei Entscheidungen achtet ein kleines Kind nur auf seinen eigenen Nutzen. Das Schicksal anderer Kinder ist ihm völlig gleichgültig. Im Alter von 5 bis 6 Jahren beginnt sich die Situation zu ändern, und im Alter von 7 bis 8 Jahren ist die Bereitschaft, einem Nachbarn zu helfen, bereits deutlich zum Ausdruck gebracht (zum Beispiel Süßigkeiten zu teilen). Wie spezielle Tests gezeigt haben, basiert dieses Verhalten jedoch nicht auf einem desinteressierten Wunsch zu helfen, sondern auf dem Wunsch nach Gleichheit und Gerechtigkeit: Kinder neigen dazu, unehrliche, ungleiche Optionen für das Teilen von Süßigkeiten sowohl für sich selbst als auch für andere abzulehnen.
Unter den Kindern gibt es etwa 5% der gutherzigen, selbstlosen Altruisten, die sich immer um andere kümmern, und der Anteil dieser Kinder ändert sich nicht mit dem Alter. Es gibt "böse Jungs", die versuchen, anderen alles wegzunehmen und niemandem etwas zu geben. Ihre Zahl nimmt mit dem Alter ab. Und es gibt „Liebhaber der Gerechtigkeit“, die versuchen, alles gleichmäßig aufzuteilen, und der Anteil solcher Kinder wächst mit zunehmendem Alter rapide.
Diese Ergebnisse regen zum Nachdenken an. Welche Rolle spielen 5% der guten Menschen in unserer Gesellschaft? Geben sie uns keine moralischen Richtlinien, unterstützen sie nicht die Welt? Und wenn ja, warum gibt es nur 5%? Vielleicht, weil die übermäßige Reproduktion selbstloser Altruisten ein zu günstiges Umfeld für Egoisten schafft, die die Freundlichkeit eines anderen parasitieren. Aus diesen Positionen wird die Schlüsselrolle der „Liebhaber der Gerechtigkeit“deutlich: Sie hemmen die Entwicklung des Parasitismus.
Die erzielten Ergebnisse stimmen auch gut mit der Theorie der gemeinsamen Entwicklung von Altruismus und Parochialismus unter dem Einfluss eines intensiven Wettbewerbs zwischen Gruppen überein. Ich möchte Sie daran erinnern, dass Parochialismus die Präferenz unserer eigenen Leute ist, zum Beispiel, wenn sie mit ihren eigenen teilen, aber nicht mit anderen.
Es ist möglich, dass sich die Evolutionsgeschichte dieser Eigenschaften der Psyche im Allgemeinen während der Entwicklung von Kindern wiederholt. Es stellte sich heraus, dass sich Altruismus und Parochialismus bei Kindern im Alter von 5 bis 7 Jahren mehr oder weniger gleichzeitig entwickeln. Darüber hinaus sind beide Eigenschaften bei Jungen stärker ausgeprägt als bei Mädchen. Dies ist aus evolutionärer Sicht leicht zu erklären. Männer waren schon immer die Hauptteilnehmer an Konflikten und Kriegen zwischen Gruppen. Unter den Bedingungen des primitiven Lebens waren männliche Krieger persönlich daran interessiert, dass nicht nur sie selbst, sondern auch andere Männer des Stammes in guter körperlicher Verfassung waren: Es hatte keinen Sinn, auf ihre Kosten "Gerechtigkeit zu üben". Wenn eine Gruppe in einem Konflikt zwischen Gruppen besiegt wurde, sanken bei Frauen die Chancen auf eine erfolgreiche Reproduktion nicht so stark wie bei Männern. Für Frauen könnten die Folgen einer solchen Niederlage nur auf einen Wechsel des Sexualpartners beschränkt sein, während Männer sterben oder ohne Ehefrauen bleiben könnten. Im Falle eines Sieges gewannen Frauen deutlich weniger als Männer, die beispielsweise Gefangene nehmen konnten.
Natürlich hängen diese Eigenschaften der Psyche des Kindes nicht nur von den Genen ab, sondern auch von der Erziehung, das heißt, sie sind nicht nur das Produkt der biologischen, sondern auch der kulturellen Evolution. Dies macht die erzielten Ergebnisse jedoch nicht weniger interessant. Schließlich sind die Gesetze und treibenden Kräfte der biologischen und kulturellen Evolution in vielerlei Hinsicht ähnlich, und die Prozesse selbst können reibungslos ineinander fließen. Zum Beispiel kann ein neues Verhaltensmerkmal zuerst durch Lernen und Nachahmen von Generation zu Generation weitergegeben werden und dann allmählich in den Genen Fuß fassen.
14. Intergruppenkriege - der Grund für Altruismus?
Die Idee der Beziehung zwischen der Entwicklung des Altruismus und Konflikten zwischen Gruppen wurde von Charles Darwin in seinem Buch Die Abstammung des Menschen und die sexuelle Selektion zum Ausdruck gebracht, in dem er buchstäblich Folgendes schrieb:
Wie wir bereits wissen, zeigen mathematische Modelle, dass ein intensiver Wettbewerb zwischen Gruppen zur Entwicklung eines konzerninternen Altruismus beitragen kann. Hierfür müssen mehrere Bedingungen erfüllt sein, von denen drei die wichtigsten sind.
Erstens sollte der Fortpflanzungserfolg eines Individuums vom Wohlstand der Gruppe abhängen (außerdem umfasst das Konzept des "Fortpflanzungserfolgs" auch die Übertragung von Genen auf Nachkommen durch Verwandte, denen das Individuum zum Überleben verholfen hat und die viele Gene mit ihm gemeinsam haben). Es besteht kein Zweifel, dass diese Bedingung in den Kollektiven unserer Vorfahren erfüllt wurde. Wenn eine Gruppe einen Konflikt zwischen Gruppen verliert, sterben einige ihrer Mitglieder und die Überlebenden haben weniger Chancen, gesunde und große Nachkommen zu erziehen. Zum Beispiel verlieren Gruppen, die im Kampf gegen Nachbarn verlieren, im Verlauf von Kriegen zwischen Schimpansen nach und nach sowohl ihre Mitglieder als auch ihr Territorium, dh den Zugang zu Nahrungsmitteln.
Die zweite Bedingung ist, dass die Feindschaft zwischen den Gruppen unter unseren Vorfahren ziemlich akut und blutig gewesen sein sollte. Dies ist viel schwieriger zu beweisen.
Die dritte Bedingung ist, dass der durchschnittliche Grad der genetischen Beziehung zwischen Stammesgenossen signifikant höher sein sollte als zwischen Gruppen. Andernfalls kann die natürliche Auslese das Opferverhalten nicht unterstützen (vorausgesetzt, der Altruismus bietet einem Individuum keine indirekten Vorteile - weder durch einen höheren Ruf noch durch die Dankbarkeit der Stammesgenossen).
Kürzlich versuchte Samuel Bowles, einer der Autoren der Theorie der konjugierten Evolution des Altruismus und der Feindseligkeit gegenüber Außerirdischen, zu beurteilen, ob die Stämme unserer Vorfahren einander gegenüber ausreichend feindlich eingestellt waren und ob der Verwandtschaftsgrad innerhalb der Gruppe hoch genug für eine natürliche Selektion war, um die Entwicklung eines konzerninternen Altruismus sicherzustellen.
Bowles zeigte, dass der Entwicklungsstand des Altruismus von vier Parametern abhängt:
1) die Intensität von Konflikten zwischen Gruppen, die anhand der Sterblichkeitsrate in Kriegen geschätzt werden kann;
2) das Ausmaß, in dem eine Zunahme des Anteils von Altruisten (zum Beispiel tapfere Krieger, die bereit sind, für ihren Stamm zu sterben) die Wahrscheinlichkeit eines Sieges in einem Konflikt zwischen Gruppen erhöht;
3) inwieweit die Beziehung innerhalb der Gruppe die Beziehung zwischen den kriegführenden Gruppen übersteigt;
4) auf die Größe der Gruppe.
Bowles stützte sich auf umfangreiche archäologische Beweise, um den Bereich zu verstehen, in dem sich diese vier Parameter in primitiven Populationen befanden. Er kam zu dem Schluss, dass die Konflikte im Paläolithikum sehr blutig waren: 5 bis 30% aller Todesfälle ereigneten sich offenbar zwischen Gruppenkonflikten.
Die Größe menschlicher Kollektive im Paläolithikum und der Grad ihrer Verwandtschaft können auch aus den Daten der Archäologie, Genetik und Ethnographie geschätzt werden.
Infolgedessen bleibt nur eine Größe übrig, die kaum direkt zu beurteilen ist - der Grad der Abhängigkeit der militärischen Erfolge einer Gruppe von der Anwesenheit von Altruisten (Helden, tapferen Männern).
Berechnungen haben gezeigt, dass selbst bei den niedrigsten Werten dieses Wertes die natürliche Selektion in Jäger-Sammler-Populationen dazu beitragen sollte, ein sehr hohes Maß an konzerninternem Altruismus aufrechtzuerhalten. Das "sehr hohe" Niveau entspricht in diesem Fall Werten in der Größenordnung von 0,02 bis 0,03. Mit anderen Worten, das „Gen des Altruismus“wird sich in der Bevölkerung ausbreiten, wenn die Überlebenschancen und die Wahrscheinlichkeit, dass Nachkommen im Träger eines solchen Gens zurückbleiben, um 2–3% niedriger sind als beim selbstsüchtigen Landsmann. Es scheint, dass 2-3% kein sehr hohes Maß an Selbstaufopferung sind. Tatsächlich ist dies jedoch ein sehr bedeutender Wert. Bowles zeigt dies deutlich mit zwei einfachen Berechnungen.
Die anfängliche Häufigkeit des Auftretens dieses Allels in der Population sei 90%. Wenn der Fortpflanzungserfolg von Trägern dieses Allels 3% niedriger ist als der von Trägern anderer Allele, nimmt die Häufigkeit des Auftretens des "schädlichen" Allels nach 150 Generationen von 90 auf 10% ab. Unter dem Gesichtspunkt der natürlichen Auslese ist ein Rückgang der Fitness um drei Prozent ein sehr teurer Preis.
Versuchen wir nun, den gleichen Wert (3%) aus "militärischer" Sicht zu betrachten. Altruismus im Krieg manifestiert sich in der Tatsache, dass Krieger zu Feinden eilen und ihr Leben nicht schonen, während sich Egoisten hinter ihrem Rücken verstecken. Berechnungen ergaben, dass die militärische Sterblichkeit unter Altruisten über 20% liegen sollte (unter Berücksichtigung der tatsächlichen Häufigkeit und des Blutvergießens paläolithischer Kriege), damit der Grad des Altruismus 0,03 beträgt, dh wenn ein Stamm nicht lebenslang auf Nachbarn trifft, sondern zu Tode muss jeder fünfte Altruist sein Leben für den gemeinsamen Sieg opfern. Ich muss zugeben, dass dies kein so geringes Maß an Heldentum ist.
Dieses Modell ist nicht nur auf die genetischen Aspekte des Altruismus anwendbar, sondern auch auf kulturelle Aspekte, die durch Aus- und Weiterbildung vermittelt werden (siehe: Intergruppenkriege - die Ursache des Altruismus?).
Somit war das Ausmaß der Aggression zwischen Gruppen unter primitiven Jägern und Sammlern völlig ausreichend, damit sich die "Gene des Altruismus" unter den Menschen ausbreiten konnten. Dieser Mechanismus würde auch dann funktionieren, wenn innerhalb jeder Gruppe die Auswahl ausschließlich den Egoisten zugute käme. Dieser Zustand wurde jedoch höchstwahrscheinlich nicht immer beobachtet. Selbstlosigkeit und militärische Heldentaten könnten den Ruf, die Popularität und damit den Fortpflanzungserfolg von Menschen in primitiven Kollektiven erhöhen.
Übrigens funktioniert dieser Mechanismus zur Aufrechterhaltung des Altruismus - durch Verbesserung des Ansehens desjenigen, der den altruistischen Akt ausführt - nicht nur beim Menschen, sondern auch bei vielen Tieren. Beispielsweise dürfen bei arabischen Grauvögeln (Turdoides squamiceps) nur hochrangige Männer ihre Verwandten füttern. Diese sozialen Vögel konkurrieren um das Recht, eine „gute Tat“zu vollbringen (als „Wachposten“über den Nestern sitzen, sich um Küken kümmern, einen Kameraden füttern). Altruistische Handlungen haben eine teilweise symbolische Bedeutung erlangt und dienen dazu, ihren eigenen Status zu demonstrieren und aufrechtzuerhalten.
Reputationsprobleme sind in jeder menschlichen Gemeinschaft äußerst wichtig. Die Idee wurde sogar zum Ausdruck gebracht, dass der Hauptanreiz für die Entwicklung der Sprache bei unseren Vorfahren das Bedürfnis nach Klatsch war. Klatsch ist ein altes Mittel, um kompromittierende Informationen über „unzuverlässige“Mitglieder der Gesellschaft zu verbreiten, was zur Teambildung und Bestrafung von „Betrügern“(R. Dunbar) beiträgt.
Es ist absolut unmöglich, alle interessanten Forschungen zur Entwicklung des Altruismus in einem Vortrag zu behandeln. Diese Folie listet einige Dinge auf, die außerhalb des Berichtsbereichs blieben.
FAZIT
Ein paar Worte darüber, welche ethischen Schlussfolgerungen aus den Daten der Evolutionsethik gezogen werden können - und welche auf jeden Fall nicht. Wenn dieser oder jener Aspekt unseres Verhaltens, unserer Emotionen und unserer Moral aus evolutionären Gesetzen folgt (hat eine evolutionäre Erklärung), bedeutet dies nicht, dass dieses Verhalten eine evolutionäre "Rechtfertigung" erhalten hat, dass es gut und korrekt ist. Zum Beispiel war die Feindseligkeit gegenüber Außenstehenden und Kriege mit Ausländern ein wesentlicher Bestandteil unserer Evolutionsgeschichte - und sogar eine Voraussetzung für die Entwicklung der Grundlagen unserer Moral, unserer Neigung zur Zusammenarbeit und unseres Altruismus. Die Tatsache, dass unser Altruismus historisch nur auf „unseren“ausgerichtet war und unsere Vorfahren gegenüber Fremden Ekel und Feindschaft empfanden, bedeutet nicht, dass dies das Modell der Moral ist, das wir heute nachahmen sollten. Evolutionsethik erklärtaber rechtfertigt nicht unsere angeborenen Neigungen. Glücklicherweise hat die Evolution auch den Menschen Intelligenz gegeben, und deshalb können und müssen wir uns über unsere biologischen Wurzeln erheben und den veralteten ethischen Rahmen überarbeiten, den die Evolution unseren Vorfahren auferlegt hat. Was für die Vermehrung von Genen bei Steinzeitjägern geeignet ist, ist für ein denkendes zivilisiertes Wesen nicht geeignet. Die Evolutionsethik warnt uns davor, dass wir die angeborene Tendenz haben, Menschen in Freunde und Feinde zu teilen und Fremden gegenüber Ekel und Abneigung zu empfinden. Wir als intelligente Wesen müssen dies verstehen und überwinden. Was für die Vermehrung von Genen bei Steinzeitjägern geeignet ist, ist für ein denkendes zivilisiertes Wesen nicht geeignet. Die Evolutionsethik warnt uns davor, dass wir die angeborene Tendenz haben, Menschen in Freunde und Feinde zu teilen und Fremden gegenüber Ekel und Abneigung zu empfinden. Wir als intelligente Wesen müssen dies verstehen und überwinden. Was für die Vermehrung von Genen bei Steinzeitjägern geeignet ist, ist für ein denkendes zivilisiertes Wesen nicht geeignet. Die Evolutionsethik warnt uns davor, dass wir die angeborene Tendenz haben, Menschen in Freunde und Feinde zu teilen und Fremden gegenüber Ekel und Abneigung zu empfinden. Wir als intelligente Wesen müssen dies verstehen und überwinden.
A. V. Markov
